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BRAQUIÓPODOS

Características Gerais

Os braquiópodos são animais que possuem um exoesqueleto ou concha, formado por duas valvas diferentes na forma e tamanho, devido às suas diversas funções. Na vida adulta, participam da comunidade bentônica séssil e são móveis graças ao pedúnculo.

Em geral as conchas mostram linhas de crescimento paralelas ao bordo das valvas, e são pequenos (a maioria encontra-se entre 2 a 7 cm), embora no Carbonífero alguns tenham alcançado 35 cm. As valvas são dissimilares, chamadas de ventral ou pedicular e dorsal ou branquial. A ventral, geralmente é maior e apresenta um orifício (forâmen) por onde sai o pedúnculo. Possuem dois sexos.

Pode-se separar os braquiópodos em dois grupos distintos: os inarticulados e os articulados.

• Braquiópodos inarticulados: não possuem dentes na charneira, pelo qual as valvas se encontram normalmente soltas no sedimento. Se conhecem fósseis desde a base do Cambriano, podendo ser consideradas formas muito estáveis que evoluíram com o passar do tempo.

1. Ordem Atremados: não possuem forâmen para a passagem do pedúnculo; são principalmente representados pelas Língulas, que se conhecem desde o Cambriano Inferior, quase iguais as que vivem hoje em dia. As conchas são formadas por fosfato de cálcio;

2. Ordem Neotremados: possuem forâmen peduncular, que em alguns casos ocupa a região marginal da concha. A maioria dos representantes deste grupo são Paleozóicos, mas alguns chegam a viver até hoje.

• Braquiópodos articulados: possuem uma autêntica charneira que articula e une as valvas, e um esqueleto apofisário mais ou menos desenvolvido. Sua concha é sempre calcária;

1. Ordem Protremados: possuem mais dentes na charneira, pseudodeltidium e seu esqueleto apofisário mostra-se reduzido. São todos Paleozóicos;

2. Ordem Telotremados: são o grupo que possuem deltidium típico, formado por placas ou pseudodeltidium.

Segundo Camacho (1966), existem algumas diferenças básicas entre os articulados e os inarticulados. São algumas delas:

Distribuição estratigráfica

Através dos estudos paleontológicos, sabe-se que os braquiópodos viveram desde o Cambriano até hoje em dia. Possivelmente teriam vivido, já no Pré-Cambriano, mas não existem provas que confirmem estas suspeitas.

A época de máximo desenvolvimento dos braquiópodos, foi a Paleozóica (O-C), ainda que para os inarticulados seja o Cambriano, seu maior registro. Em geral são bons fósseis, pois são característicos, sendo utilizados alguns grupos como fósseis-guias, tais como os Espiriferaceos e Estrofomenaceos do Paleozóico Médio e Superior. Os braquiópodos constituem uma das formas de vida mais abundantes e variadas que existiram na Terra, tendo-se catalogados mais de 30.000 espécies a partir do registro fóssil.

Paleoecologia

Os braquiópodos são invertebrados marinhos bentônicos sésseis que vivem em diversas profundidades. Alimentam-se, principalmente, de diatomáceas, radiolários, foraminíferos e, também, de argilas e areias.

Os inarticulados, e geral, vivem submersos verticalmente na areia, onde podem ocultar-se mediante a contração do pedúnculo, que se fixa no fundo do orifício onde se aloja (Melendez, 1970). Encontram-se localizados, mais comumente, onde a água tenha menos de 18 metros de profundidade, ainda que algumas espécies sejam encontradas vivendo a mais de 100 metros. Muitos habitam estuários e baías, podendo então, suportar águas salobras. São especializados, mas tem sobrevivido durante milhões de anos porque suas larvas se bastam por si mesmas, e ainda porque não se limitam a fixar-se nas proximidades da população parental. Se o ambiente local se torna inóspito, as larvas dos inarticulados de movimentam de uma zona a outra buscando o substrato a que estão adaptadas as formas adultas (Richardson, 1986).

Nos articulados, geralmente, a concha descansa sobre uma de suas valvas (geralmente ventral), mas em certos casos, o pedúnculo pode estar atrofiado e a concha pode encontrar-se "deitada" no fundo do mar, presa somente através de rígidos espinhos. Mais comumente, preferem águas quietas e claras, entre 27-150 metros, com objetos que facilitem na aderência do solo e que a salinidade seja estável, não inferior a 30l. Várias espécies, segundo Rudwick (1962) são intolerantes a sedimentação e exposição da ação das ondas, mas tolerantes as flutuações da turbidez e da temperatura. Entre este grupo, são as espécies generalistas as que tem sobrevivido: espécies que vivem igualmente em qualquer tipo de substrato. A diferença para as larvas de espécies inarticulados é que, os articulados se fixam em um lugar qualquer, perto da população parental e se baseiam em sua capacitade evolutiva para superar os períodos de mudanças ambiental. Assim, a continuidade de braquiópodos articulados depende, decisivamente, da sobrevivência das espécies generalistas (Richardson, 1986).

Todos os braquiópodos, resistem bem as mudanças do meio em que vivem. Alguns tem vivido enterrados na areia (como as Língulas) e outros já viveram associados a recifes de corais (como os Uncites do D).

Os braquiópodos que vivem em fundos argilosos desenvolveral adaptações que facilitam a entrada e a saída de água da concha.

Ainda que, geralmente, neríticos, existem alguns que habitam os fundos com mais de 1.000 metros, como os Pygope, encontrados no Geossinclinal de Tetis e as Terebratulas que atualmente se encontram até a 5.000 metros de profundidade em fossas marinhas.

As espécies recentes chegam a " 200, das quais 33% está confinada em águas superficiais (até 200 metros), como Bouchardia, Língula e outras.

Parece que, segundo Camacho (1966), os braquiópodos fósseis teriam vivido em ambientes litorâneos e que somente a partir do Cambriano Superior teriam começado a viver em outras profundidades. Sempre preferiram águas superficiais, cerca da linha da costa, ainda que alguns grupos ocupassem zonas mais profundas.

Atualmente, os braquiópodos vivem associados com esponjas, corais e briozoas, seguramente como companhia; durante o Paleozóico freqüentavam ambientes recifais, hábito que já abandonaram.

Bibliografia

Ver bibliografia sugerida em Macrofósseis.